转录下调因子 1，TBP 结合；DR1
TATA框结合蛋白相关磷酸蛋白DR1
负辅因子 2-β
NC2-β
HGNC 批准的基因符号：DR1
细胞遗传学定位：1p22.1 基因组坐标（GRCh38）：1:93,345,907-93,369,493（来自 NCBI）
▼ 克隆与表达
多种磷蛋白与 TBP（TATA 框结合蛋白（600075））相互作用。其中，DR1是一种TBP相关磷蛋白，可抑制转录的基础水平和激活水平。Inostroza等人（1992）对从HeLa细胞中纯化的DR1进行了生化表征，并从HeLa细胞cDNA文库中克隆了人类基因。该基因编码19 kD、由176个氨基酸组成的多肽。他们表明 DR1 在体内被磷酸化，并且 DR1 的磷酸化影响其与 TBP 的相互作用。
Inostroza 等人（1992）和 Mermelstein 等人（1996）使用 Northern blot 分析在所有检查的组织中检测到不同水平的 1.5-kb 和 3.4-kb DR1 转录本。Purrello等人（1996）通过对大鼠组织进行Northern印迹分析，在所有测试组织中检测到3.6 kb mRNA，并在睾丸中检测到第二个1.8 kb信息。在睾丸中观察到最高水平的表达。
▼ 基因功能
Mermelstein et al.（1996）鉴定出DR1相关蛋白-1（DRAP1；602289），DR1 的辅阻遏物，增强 DR1 介导的转录抑制。Mermelstein 等人（1996）在发育中的大鼠大脑的所有细胞群中免疫检测到 DR1 蛋白：活跃分裂的干细胞、非分裂的迁移神经元和非分裂的高度分化神经元。根据DR1和DRAP1蛋白在发育中的大鼠大脑中的差异表达，Mermelstein等人（1996）提出DR1介导的转录抑制在非分裂、高度分化的细胞中比在活跃分裂的细胞中更高。
DR1 蛋白包含 3 个结构域：N 末端的组蛋白折叠基序、TBP 结合结构域以及富含谷氨酰胺和丙氨酸的区域。Mermelstein et al.（1996）表明DR1的组蛋白折叠基序是DR1-DRAP1相互作用所必需的。TBP 结合域以及富含谷氨酰胺和丙氨酸的区域都是 DR1 介导的转录抑制所必需的。Yeung等人（1997）证明TBP结合域有两个功能：它通过与TBP相互作用将DR1阻遏物复合物连接到启动子上，并且它是DRAP1的共抑制活性所必需的，尽管它不是DR1所必需的-DRAP1相互作用。Yeung等人（1997）确定富含谷氨酰胺和丙氨酸的区域是DR1的阻遏结构域，并且该结构域与TBP相互作用。Goppelt et al.（1996）提出，DR1阻遏物复合物与TBP-启动子复合物的结合建立了一种机制，其中DNA构象的改变以及高级复合物的形成，抑制了预起始复合物的组装并控制了RNA 聚合酶 II 转录。
Willy等人（2000）鉴定了含有下游启动子元件（DPE）的核心启动子在体外转录所需的活性。纯化的因子被发现是果蝇 NC2 转录抑制因子的同源物，也称为 DR1-DRAP1。果蝇Nc2由与DRAP1（NC2-α）同源的43-kD子单元和与DR1（NC2-β）同源的22-kD子单元组成。纯化的重组果蝇 Nc2 激活 DPE 驱动的启动子并抑制 TATA 驱动的启动子。果蝇 Nc2 的突变版本可以激活 DPE 启动子，但无法抑制 TATA 启动子。因此，激活和抑制功能是不同的。Willy等（2000）得出结论，NC2是一种双功能基础转录因子，通过DPE或TATA框基序差异性地调节基因转录。
Wang et al.（2008）利用质谱法鉴定出NC2-β是ADA2A（TADA2A; HeLa细胞中含有（ATAC）组蛋白乙酰转移酶复合物（602276）。
▼ 基因结构
Rozet et al.（1996）确定DR1基因含有3个外显子，跨度15 kb的基因组DNA。
▼ 生化特征
Kamada 等人（2001）以 2.6 埃的分辨率确定了 NC2、TBP 和 DNA 三元复合物的 X 射线结构。NC2-α和-β的N末端分别类似于组蛋白H2A（见613499）和H2B（见609904），并形成异二聚体，通过静电与预先形成的TBP-DNA复合物下侧的弯曲DNA双螺旋结合互动。NC2-β 通过其 C 端 α 螺旋与 TBP 上表面保守的疏水特征相互作用，有助于抑制 TATA 依赖性转录，进而定位 NC2-β 的倒数第二个 α 螺旋以阻止 TBP 的识别-转录因子IIB的DNA复合物（189963）。
▼ 测绘
Rozet et al.（1996）通过荧光原位杂交将DR1基因定位到1p22.1。Purrello等（1996）利用体细胞遗传学和荧光原位杂交将DR1基因定位到人类染色体区域1p21-p13。Southern印迹分析表明，该基因在所有检查的真核生物的基因组中以单个拷贝的形式存在。
Kaplan et al.（1993）将DR1基因的表达序列标签（EST）定位到包含眼底黄色斑点、STARGARDT病基因座（STGD；248200）1p。使用 SSCP 对 10 名对照者和 35 名患有眼底黄斑症、STARGARDT 病（26 名患者）或迟发性眼底黄斑（9 名患者）等位性眼底黄斑症患者的基因组 DNA 扩增的基因组 DNA 进行 SSCP 分析，Rozet 等人.（1996）发现DR1基因没有突变。Rozet et al.（1996）未能研究该基因的启动子，但研究结果表明DR1与眼底黄色斑点症、STARGARDT病无关。
